Стой, кто ведет? Биология поведения человека и других зверей - Дмитрий Жуков

Основная психотропная функция глюкокортикоидов – обеспечение реакции затаивания

Вторая первичная психотропная функция глюкокортикоидов – обеспечение реакции затаивания. При удалении коры надпочечников животные постоянно находятся в движении, исчезает реакция затаивания (одна из двух основных форм стрессорной реакции), а при введении глюкокортикоидов в компенсирующей дозе она восстанавливается. Поскольку увеличение дозы вводимого гормона не ведет к увеличению времени, которое животное проводит в неподвижности, глюкокортикоиды не модулируют (не стимулируют), а обеспечивают реакцию затаивания (см. главу 1).

В последние годы интенсивно изучается эффект влияния глюкокортикоидов на гибель нейронов в некоторых структурах головного мозга, в особенности гиппокампа. В малых концентрациях глюкокортикоиды предотвращают гибель нейронов, а в больших, возникающих при длительном стрессе, вызывают клеточную смерть. Поскольку гиппокамп – структура, принимающая участие в организации процессов памяти, аффективного состояния, мотивации, адаптации к изменениям во внешней среде и многих других, значение этого эффекта глюкокортикоидов весьма велико.

Рассмотрим один пример сложной интерпретации результатов психоэндокринного эксперимента^[122] (рис. 4.23).

^{Рис. 4.23. Влияние стресса на память. На верхней панели слева схема лабиринта Морриса – бассейн, куда помещают крысу, которая должна найти платформу, расположенную ниже уровня воды и поэтому невидимую для нее. По тому, как изменяется время, затраченное на поиски при последовательном тестировании, судят о функциях памяти. Количественно такая функция отражается в соотношении времени, проводимом животным в секторе, прилегающем к платформе, и секторе, противоположном ей (верхняя правая панель). Внизу даны результаты эксперимента. Если животное подвергали стрессу именно за 30 минут до теста, то снижается время, проведенное ею вблизи платформы. Авторы работы трактуют это изменение в поведении как ухудшение памяти. Однако возможно, что возрастает комфортное поведение из-за уменьшения тревоги вследствие увеличения в крови концентрации дезоксикортикостерона, который может легко образовываться из кортикостерона – основного стрессорного гормона у крыс}

Один из тестов на память крыс – решение лабиринта Морриса. Он представляет собой бассейн, в котором ниже уровня воды находятся платформы, невидимые для плавающей крысы. Случайно наткнувшись на одну из них, животное должно запомнить ее положение. Если в последующей серии тестов крыса плавает вблизи платформы, значит, она помнит ее положение. Если время, проводимое ею в разных секторах бассейна, примерно одинаково, значит, ее память ослаблена. В указанном эксперименте память ухудшалась, если за 30 минут до тестирования крысу подвергали слабому стрессу или вводили ей кортикостерон (основной глюкокортикоид у мышевидных грызунов). Причем эффект отмечался, если животное подвергали стрессу только за 30 минут до тестирования. Если воздействие производили за две минуты или за четыре часа до теста, то эффект отсутствовал – крыса бόльшую часть времени проводила в секторе около платформы, пытаясь ее нащупать. Авторы исследования делают вывод об ухудшении памяти у животных, у которых за 30 минут до теста повышали содержание экзогенного или эндогенного кортикостерона.

Утверждение об изменении именно памяти спорно. Лабораторная крыса происходит от пасюка, серой крысы Rattus norvegicus, который экологически является околоводным видом. Дикие крысы предпочитают селиться вблизи воды, а их лабораторные потомки часто любят купаться. Поэтому у крысы, помещенной в бассейн, конкурируют две мотивации: избавления от опасности и комфортное поведение. Последнее реализуется при низком уровне тревоги. Сам кортикостерон не обладает противотревожным действием, но только одна химическая реакция отделяет его от дезоксикортикостерона (см. рис. 2.4 и 2.5), противотревожное действие которого хорошо известно. Следовательно, поведенческий эффект и стресса, и введения кортикостерона может иметь механизм, ключевым звеном которого является увеличение концентрации дезоксикортикостерона. Возможно, что именно этот гормон, снижая тревогу, увеличивает возможность реализации комфортного поведения, что проявляется в том, что животные не торопятся выбираться из воды (рис. 4.24).