Перспективы отбора - Елена Наймарк

рис. 28.2. Генеалогия «больших птиц» от отца-основателя и его супруги до потомков в шестом поколении (F₆). Квадратиками обозначены самцы, кружками — самки, n — число особей. По рисунку из Lamichhaney et al., 2018.

В течение тридцати последующих лет супруги Грант следили за судьбой пришельца и шести поколений его потомков. Почти у всех этих птиц удалось отсеквенировать полные геномы, что позволило построить точное генеалогическое дерево (рис. 28.2).

Залетный самец спарился с самкой G. fortis, затем один из их сыновей — с другой самкой G. fortis. Генофонд «больших птиц» состоит из генов только этих трех особей, потому что все их потомки в дальнейшем спаривались исключительно друг с другом. У всех особей, начиная с поколения F₃, генетический вклад G. fortis составляет примерно 5/8, G. conirostris — 3/8.

Таким образом, потомство пришлого самца G. conirostris и двух самок G. fortis практически мгновенно стало репродуктивно изолированным от местных вьюрков. Обычно считается, что на формирование репродуктивной изоляции нужно гораздо больше времени. По мнению ученых, эндогамия (скрещивание только с себе подобными) возникла благодаря тому, что пришелец был самцом и принес с Эспаньолы свою песню, отличающуюся от местных напевов. Параметры песни у дарвиновых вьюрков передаются от отца к сыну не столько через гены, сколько путем культурного наследования (запечатления, или импринтинга). Что касается самок, то они, по-видимому, предпочитают спариваться с самцами, поющими так же, как их собственные отцы. Потомки пришельца выучили его песню — вот вам и готовый механизм репродуктивной изоляции. Правда, несовершенный: это следует хотя бы из того, что двух самок-основательниц не отпугнула незнакомая песня. Дополнительным изолирующим фактором, похоже, стала форма клюва (см. ниже).

Несмотря на высокий уровень инбридинга (как показывает рис. 28.2, все особи поколений F₄—F₆ являются потомками одной пары птиц, приходившихся друг другу братом и сестрой), новый вид неплохо прижился на острове. В 2010 году численность «больших птиц» достигла максимума — 36 особей, в том числе 8 размножающихся пар. В 2012 году, во время своего последнего визита, 76-летние супруги Грант насчитали на Дафне 23 особи «больших птиц» из четырех поколений (F₃—F₆), а размножающихся пар тоже 8.

Успех нового вида, скорее всего, связан с изменением пропорций клюва, от которых зависит способность вьюрков питаться различными семенами (см. Исследование № 27). Размер и форма клюва также влияют на выбор брачных партнеров: вьюрки предпочитают супругов с такими же клювами, как у родителей. Так что этот признак, по-видимому, внес вклад не только в адаптацию нового вида к определенной пище (трофической нише), но и в репродуктивную изоляцию.

По размеру тела «большие птицы» занимают промежуточное положение между G. fortis и G. conirostris, но относительный размер клюва у них больше, чем у обоих родительских видов. Естественный отбор способствовал увеличению вертикального размера (высоты основания) клюва у «больших птиц»: этот показатель рос из поколения в поколение, чего нельзя сказать о размере тела. Длина клюва при этом почти не увеличилась, так что в итоге клюв приобрел притупленную форму. Самое интересное, что по форме клюва «большие птицы» аккуратно вписались в свободный участок «морфологического пространства», не занятый другими живущими на Дафне вьюрками. Скорее всего, это означает, что им удалось занять какую-то свою экологическую нишу, минимизировав конкуренцию с другими видами.

Ученые отчасти разобрались в генетических основах изменений клюва у «больших птиц». Как выяснилось, в поколениях F₄—F₆ преобладает аллель L гена HMGA2, ассоциированный с крупным клювом: его частота составляет 61 % (см. Исследование № 27). Ген ALX1, влияющий на форму клюва, представлен у «больших птиц» двумя аллелями, B1 и B2, причем оба ассоциированы с притупленным клювом. При этом аллель B1 был унаследован от G. conirostris, а B2 — от G. fortis. У отца-основателя был генотип P/B1 (аллель P ассоциирован с заостренным клювом).

Итак, «большие птицы» не скрещиваются с родительским видом G. fortis — это наблюдаемый факт. Захотят ли они скрещиваться с другим родительским видом, G. conirostris с Эспаньолы, если встретятся с ним, — неизвестно, но исследователи думают, что вряд ли. Во-первых, у них разные клювы, а этот признак влияет на выбор половых партнеров. Во-вторых, песня, которую поют самцы «больших птиц», отличается от типичной песни G. conirostris. Предположительно, это связано с тем, что отец-основатель прибыл на Дафне в юном возрасте, когда его песня сформировалась еще не окончательно, и доучивал отдельные нюансы, прислушиваясь к местным самцам.

Исследование продемонстрировало важную роль редких случайных событий в видообразовании на островах. Одним из таких редких событий стал прилет самца G. conirostris с далекой Эспаньолы. Между прочим, если бы залетная особь оказалась самкой, новый вид не смог бы зародиться, потому что гибридное потомство выучило бы песню G. fortis — и гены чужестранки растворились бы в генофонде местного вида.

Важную роль в обособлении нового вида, вероятно, сыграл отбор на увеличение высоты клюва. Он привел к тому, что «большие птицы» заняли по морфологии клюва (и, предположительно, по пищевым возможностям и предпочтениям) промежуточное положение между G. fortis и G. magnirostris. Однако это промежуточное положение, скорее всего, не оказалось бы выигрышным, не защитило бы «больших птиц» от конкуренции с G. fortis и не позволило бы им нарастить свою численность в конце 2000-х, если бы не засуха 2004–2005 годов. Она истребила большеклювых представителей G. fortis и таким образом освободила кусочек экологического пространства, в котором оперативно размножились «большие птицы». Ну а засуха, в свою очередь, не истребила бы большеклювых G. fortis, если бы в 1982 году судьба не занесла на Дафне двух самок и трех самцов G. magnirostris, потомство которых в засушливое время лишило большеклювых G. fortis шансов выжить за счет крупных семян растения Tribulus cistoides (обо всех этих перипетиях рассказано выше; см. Исследование № 27). Похоже, ход эволюции зависит от множества случайностей — по крайней мере, если речь идет о маленьких популяциях на изолированных островах.