От атомов к древу. Введение в современную науку о жизни - Сергей Ястребов

На самом деле биологические мембраны никогда не состоят из одних только фосфолипидов (см. рис. 5.4). Настоящая мембрана — это фосфолипидный бислой со встроенными в него многочисленными белками, которые называются интегральными. Многие (но не все) интегральные белки пронизывает клеточную мембрану насквозь, так что концы белка торчат из нее и внутрь, и наружу. Такие белки называются трансмембранными. Часть интегрального белка, погруженная глубоко в мембрану, всегда богата гидрофобными аминокислотами, такими как валин, лейцин, изолейцин и фенилаланин (см. главу 3). Радикалы этих аминокислот хорошо взаимодействуют с гидрофобными “хвостами” фосфолипидов. Именно благодаря этому интегральный белок и держится в мембране, в которую он вставлен. Очень часто интегральный белок бывает свернут таким образом, что его полипептидная цепочка пронизывает мембрану несколько раз подряд. Отрезками такого белка, непосредственно проходящими сквозь мембрану, чаще всего бывают альфа-спирали или бета-слои, почти целиком состоящие из гидрофобных аминокислот (о том, что такое альфа-спираль и бета-слой, см. опять же главу 3).

Интегральных белков очень много. Судя по современным молекулярно-биологическим данным, у большинства живых организмов от 20 до 30% всех белков — это интегральные мембранные белки. Неудивительно, что их функции разнообразны. Но чаще всего интегральные белки бывают или рецепторными (принимают сигналы из внешней среды и передают их внутрь клетки), или транспортными (переносят те или иные молекулы с одной стороны мембраны на другую). В типичной клетке человеческого тела есть, как правило, примерно 100 разных интегральных белков. Каких именно — во многом зависит от того, что это за клетка.

Очень важное свойство биологических мембран — избирательная проницаемость. Только очень немногие вещества могут проходить сквозь клеточную мембрану относительно свободно. Это или вода, молекулы которой совсем маленькие, или гидрофобные соединения вроде стероидных гормонов, которые легко “растворяются” в гидрофобном слое мембраны. Для всех остальных молекул требуются специальные переносчики. Например, молекулы углеводов — крупные и гидрофильные, поэтому самостоятельно пройти через мембрану они не могут. А поскольку клетке углеводы все-таки нужны, то существует целая группа трансмембранных белков, занимающихся их переносом. Особенно разнообразны транспортеры глюкозы — углевода, служащего у нас главным источником энергии (см. главу 6).

Более того, в конце XX века выяснилось, что специальные переносчики через мембрану есть даже для воды. Это интегральные белки, которые называются аквапоринами. Правда, перенос воды сквозь мембрану может идти и сам по себе, но аквапорины, во-первых, значительно облегчают его, а во-вторых, позволяют регулировать. Например, у человека есть не меньше 13 белков-аквапоринов, отличающихся друг от друга деталями функционирования^[39]. На такой важной задаче, как транспорт воды, эволюция не экономит.

Кроме интегральных белков есть еще и периферические, которые не пронизывают мембрану насквозь, а “прилипают” к ней только с одной стороны, нековалентно связываясь или с интегральными белками, или с головками фосфолипидов. Обычно периферические белки держатся или на ионных, или на водородных связях. Функции этих белков могут заключаться, например, в передаче сигнала от интегральных белков-рецепторов внутрь клетки. Неудивительно, что разных периферических белков довольно много.

С липидной частью мембран тоже не все так просто. Прежде всего, в нее входят не только фосфолипиды. Например, мембраны клеток животных содержат еще и холестерин, причем в довольно большом количестве. В растениях холестерина нет (поэтому встречающаяся на бутылках растительного масла надпись “без холестерина” — чистая правда), но в состав их мембран входят другие гидрофобные спирты, близкие к нему по структуре. Есть и еще несколько классов мембранных липидов, которые мы тут не обсуждаем, но которые тем не менее часто оказываются важными и для клеточной биологии, и даже для медицины.

Клеточная мембрана интересна тем, что для ее образования не нужно никаких ковалентных связей (которые в обычной химии как-никак главные). Она целиком держится на нековалентных взаимодействиях, в первую очередь, конечно, гидрофобных. Входящие в мембрану молекулы фосфолипидов, как правило, ничем не закреплены — они могут дрейфовать по своему слою, как в жидкости. Модель мембраны, учитывающая эти ее свойства, была в свое время достаточно красноречиво названа жидкостно-мозаичной. В живых системах вообще очень многое держится не на сильных связях (ковалентных), а на слабых (гидрофобных или водородных) — в следующих главах мы еще не раз это увидим.