Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции - Евгений Кунин

Рис. 7-6. Возникновение эукариотической клеточной организации как многоуровневой системы защиты против инвазии интронов: гипотетическая единая причинно-следственная цепь. По Koonin, 2006.

3. Простые оценки, произведенные Ником Лейном и Биллом Мартином, свидетельствуют о том, что возникновение больших, сложных клеток, подобных эукариотическим, вряд ли энергетически возможно без приобретения множественных энергопродуцирующих органелл, способных к автономной репродукции и регуляции (Lane and Martin, 2010). У прокариот белковые комплексы, включая электронтранспортную цепь и мембранную АТФ-синтазу, превращающие энергию протонного либо натриевого градиента в АТФ, расположены на плазматической мембране. Биогенез этих комплексов неразрывно сопряжен с синтезом их субъединиц, высокогидрофобных белков, которые встраиваются в мембрану котрансляционным путем. Поскольку поверхность клетки пропорциональна квадрату ее диаметра, тогда как объем пропорционален кубу диаметра, увеличение размера клетки в какой-то момент делает эту биоэнергетическую модель неэффективной и, таким образом, неприемлемой. В настоящее время мы знаем только два пути к эффективной биоэнергетике, которые потенциально могут инициировать эволюцию больших клеток. Первый путь использовали эукариоты, обладающие множеством энергопроизводящих органелл эндосимбиотического происхождения в каждой клетке. Второй путь реализован в некоторых недавно открытых гигантских бактериях, которые содержат множество копий геномной ДНК в каждой клетке (более 10 тысяч у симбионта рыб Epulopiscium sp.; Mendell et al., 2008). Каждая копия хромосомы, по-видимому, прикреплена к мембране, так что синтез мембранных белков, в том числе ответственных за трансформацию энергии, наверняка тесно сопряжен с встраиванием этих белков в мембрану. В отличие от эукариотического решения, это второе изобретение больших клеток не предполагает резкого уменьшения генома, ключевого признака митохондрий, который вносит вклад в эффективность энергетики эукариотической клетки, и не породило разнообразия сложных жизненных форм.

Против сценария симбиогенеза было выдвинуто несколько возражений (Kurland et al., 2006; Poole and Penny, 2007). Во-первых, прокариотические эндосимбионты в прокариотических хозяевах не распространены, и это внушает мысль, что фагоцитоз, который явно уникален для эукариотических клеток, совершенно необходим для захвата митохондрий. Этот аргумент неубедителен по четырем причинам:

1. Эукариогенез является исключительно редким, возможно единичным событием в истории развития жизни. Как уникальное (или почти уникальное) событие, он совсем не обязательно должен был требовать механизма, который бы рутинно функционировал у хозяина первичного эндосимбионта.

2. Эндосимбиотические бактерии внутри других бактерий не часто, но все-таки встречаются (von Dohlen et al., 2001). Внутриклеточное хищничество бактерий тоже могло стать путем, ведущим к эндосимбиозу (Davidov and Jurkevitch, 2009).

3. Обнаружение эукариотических систем перестройки мембран и гомологов актина белками у архей (Makarova et al., 2010; Yutin et al., 2009) указывает на возможность существования еще не обнаруженных механизмов для захвата других прокариот, сходных с примитивным фагоцитозом.

4. Компьютерное моделирование свидетельствует о том, что дифференциация клеточных форм жизни в хищников и жертв исходно присуща эволюции клеток и поэтому могла возникнуть вскоре после появления первых клеток (de Nooijer et al., 2009).

Во-вторых, потенциально сильным аргументом против сценария симбиогенеза может быть существование значительного числа характерных белков эукариот (ХБЭ), то есть белков, обнаруживаемых только у эукариот. Происхождение ХБЭ загадочно. Однако, как уже упоминалось в предыдущем разделе в отношении характерных эукариотических функциональных систем, тщательные исследования последовательностей и структур приводят к идентификации растущего числа архейных и бактериальных гомологов белков, которые первоначально считались ХБЭ, либо существование таких гомологов становится очевидным с появлением новых секвенированных геномов. Открытие прокариотических гомологов тубулина, актина и убиквитина — хорошо известные примеры; более новые включают так называемые субъединицы GINS эукариотических комплексов репликации ДНК (Marinsek et al., 2006), системы ESCRT-III (Makarova et al., 2010) и субъединицы комплекса TRAPP (Barrowman et al., 2010), играющие ключевые роли в эукариотическом транспорте везикул. Согласно сценарию симбиогенеза, ХБЭ (бывшие и до сих пор сохраняющие этот статус) возникли в результате ускорения эволюции генов, функции которых существенно изменились в ходе эукариогенеза; другим важным путем эволюции ХБЭ могла быть дифференциация простых повторяющихся белковых структур, ведущая к возникновению уникальных глобулярных укладок (Aravind et al., 2006).

Третьим серьезным возражением против сценария симбиогенеза может быть тот факт, что ни архейные, ни бактериальные гены невозможно вывести из какой-либо одной прокариотической группы (хотя происхождение митохондрий от альфа-протеобактерий точно установлено). Однако пангеномы прокариот очень велики, тогда как состав генов у индивидуальных организмов чрезвычайно изменчив, поэтому реконструкция реальных партнеров эндосимбиоза, который привел к эукариогенезу, из ограниченного набора существующих ныне геномов может быть в принципе невозможна (Martin, 1999; Esser et al., 2007). Более того, многие, если не сказать большинство, современные археи и бактерии, возможно, развились путем оптимизации (см. гл. 5 и 8), в то время как эукариогенез мог быть инициирован симбиозом между двумя прокариотами, обладавшими сложными геномами.

В настоящее время нельзя полностью исключить возможность, что ключевые эукариотические нововведения развились независимо от митохондриального эндосимбиоза и предшествовали ему. Таким образом, в принципе хозяином эндосимбионта мог быть архезой. Однако архезойный сценарий не предлагает убедительной последовательности событий в эволюции сложной внутренней организации эукариотической клетки, не дает разумного обоснования для появления ядра и не объясняет присутствия характерных функциональных систем эукариот в различных группах архей. Напротив, сценарий эндосимбиогенеза может объединить все эти разнородные свидетельства в связную историю, пусть еще далеко не полную и заведомо спекулятивную.