Трилобиты. Свидетели эволюции - Ричард Форти

Пока трилобит взрослел, облик его менялся, но самые значительные изменения происходили на ранних стадиях. Трилобит рос от одной линьки к другой, начиная свою жизнь крошечным существом размером с хлебную крошку. Барранд увидел, что трилобиты растут за счет добавления сегментов к туловищу, одного за другим, пока их число не достигнет нужного, характерного для данного вида числа: если у взрослого трилобита восемь сегментов, как у Ogygiocarella доктора Ллуйда, то личинка с каждой линькой будет наращивать по одному, пока не наберутся все восемь, а потом с каждой линькой трилобит будет просто подрастать без добавления сегментов. В этом смысле трилобиты совершенно не похожи на маленьких хорошеньких черепашек из многочисленных телепрограмм про природу; черепашки вылупляются готовыми крошечными копиями своих родителей, тогда как трилобиты немножко меняются с каждой линькой.

Часто трилобит наращивает полное число оформленных туловищных сегментов (а такая стадия с полным числом сегментов называется холаспидной, ее носитель — холасписом), еще не достигнув максимальной длины, когда он очень и очень далек от своих размерных рекордов. Холаспидной стадии предшествует серия линек, во время каждой из них в туловище добавляется сегмент: как правило, чем меньше размер личинки, тем меньше у нее сегментов. А начинался весь процесс с миллиметровой личинки, у которой вообще не было свободных туловищных сегментов: протоцефалон и протопигидий сочленялись напрямую, без всяких признаков вставленных между ними сегментов. А еще раньше, самая первая личиночная стадия представляла собой просто цельный щиток — миниатюрный диск еще не разделившихся головы и хвоста; эта личинка называется протасписом. У некоторых видов стадия протасписа меньше миллиметра. Протаспис, очевидно, вылуплялся из яйца, но то, что исследователи объявляли ископаемыми находками трилобитовых яиц, вызывает немалое сомнение. Если бы мы с абсолютной достоверностью не проследили плавный переход от протасписа к промежуточным возрастным стадиям, а от них и к взрослым формам, было бы чрезвычайно затруднительно в этих крошечных существах распознать личинок трилобитов. У большинства протасписов из коллекции Барранда видны следы пресловутых «трех долей», особенно хорошо заметны контуры глабели, их видно даже у таких мелких личинок. Но преображение приплюснутого миниатюрного диска в великолепного хищника Paradoxides — это настоящий метаморфоз, история жизни, вычитанная из древнейшей каменной книги. По тонкости и изощренности она напоминает знакомое нам превращение гусеницы в бабочку.

^{Развитие трилобита из кембрийских отложений Богемии. Крошечная личинка — протаспис — вверху слева. На каждой последующей стадии роста приобретается дополнительный туловищный сегмент, пока не наберется конечное — взрослое — число сегментов. На двух самых ранних стадиях личинка имеет размер 2 мм или меньше. Иллюстрации приводят примеры развития личинок с одним туловищным сегментом, затем последовательно с тремя, четырьмя, шестью и тринадцатью сегментами. Стадия с шестью сегментами — чуть больше 2 мм в длину; буква е отмечает положение глаз у протасписа.}

Вполне возможно, что ранние личинки были планктонными, плавали в толще воды, питались мельчайшими водорослями или, может быть, другими личинками, так же как и личинки современных усоногих раков (морских желудей или морских уточек) или креветок. На какой-то ранней фазе личинка должна была осесть и начать вести придонную, взрослую, жизнь. Вскоре после открытия окремнелых трилобитов на дне сита среди прочей «мелочевки» ученые нашли прекрасные образцы ранних личиночных форм. А потом, чтобы привязать личинок к соответствующим взрослым особям, понадобилось поистине детективное расследование: пришлось подбирать последовательность возрастных форм уже известных видов.

Мне повезло, и я нашел на Шпицбергене прекрасные экземпляры ордовикских протасписов; их изображение приведено на с. 262. Они выполнены фосфатом кальция, который заместил первоначальную кальцитовую оболочку и создал такую безупречную копию, что сохранились даже микроскопические шипики размером в тысячную долю миллиметра; ведь маленький размер не лишает существо своеобразия. Среди изобилия микроскопического материала жизни нашлись два-три экземпляра, похожие на воздушный шарик, но шарик не простой, а с рожками. Гарри Уиттингтон соотнес их с взрослыми особями трилобитов, вовсе на шарики не похожими, — с Remopleurides. А у родичей нашего старого знакомого Ogygiocarella личинки были гладенькими, такие же примерно были и у Trinucleus, и на них не видно ни следа тех оборок на голове, которые сразу отличают взрослых особей Trinucleus. Мой канадский коллега Брайан Чаттертон считает, что эти малюсенькие чечевичинки приспособились особым образом к планктонному образу жизни. Брюшная часть почти герметически запечатывалась, оставляя только отверстия для трех пар отчаянно трепыхавшихся ножек. Иногда в прудах, в зеленой воде, видны тучи мельчайших водяных блох, дафний, беспорядочно снующих вверх-вниз. Мой отец ловил их миллионами и продавал как корм для рыбок в своем зоомагазине. Мое представление о трилобитовом планктоне в морях ордовика родилось в те летние послеполуденные дни, когда я часами лежал на берегу, вглядываясь в колышащуюся взвесь зоопланктона. В отличие от дафний, личинки трилобитов, взрослея, претерпевали изменения и достигали размера иногда в сто раз больше исходного размера личинки.

^{Протасписы Cybeturus из ордовикских пород на Шпицбергене под электронным микроскопом. На этих крошечных щитках, несмотря на микроскопический размер всего в миллиметр, уже различимы кое-какие анатомические черты. Личинка внизу более взрослая, и на ней видны протоцефалон и протопигидий}

Естественно, никаких личинок-младенцев не было бы без полового размножения. Должен с грустью признать, что о спаривании трилобитов нам хотелось бы знать больше. Если полагать, что трилобиты в этом смысле подобны современным морским членистоногим, то самки трилобитов должны выметывать в воду икринки или яйца, которые затем оплодотворялись самцами. Для этого существует несколько способов, простейший из них — когда самец выделяет сперму в воду рядом с кладкой и сперма попадает к яйцам с токами омывающей воды и оплодотворяет их. Определить пол трилобита оказалось необычайно трудно. Никому не удалось разглядеть ни половых органов у трилобитов, даже у тех, у которых сохранились следы мягких тканей, ни каких-либо очевидных вторичных половых признаков, как, например, особые крючочки, которыми некоторые самцы креветок прикрепляют к самке сперматофор со сперматозоидами. Должно быть, половые различия у трилобитов были очень неприметными. В 1998 г. мы с коллегой Найджелом Хьюзом обнаружили трилобитов, которые предположительно являлись самками некоторых известных нам видов. У всех этих трилобитов была похожая черта: вздутие или шишка на средней части головы перед глабелью. В некоторых случаях эта шишка была вполне внушительной. Когда подобное образование встречается у современных членистоногих, это бывает выводковая сумка для вынашивания яиц и личинок. Может быть, и трилобиты имели такие же передвижные ясли? По крайней мере расположение шишки подталкивает именно к такому объяснению.