Трилобиты. Свидетели эволюции - Ричард Форти

Питер утверждал, что трилобиты из ордовикских пород вокруг Билт-Уэлз изменялись с течением времени постепенно. Он показал, что эти постепенные изменения свойственны не одному, а нескольким видам трилобитов, распространенных в уэльских глинистых известняках. Самый наглядный пример — увеличение ребер пигидия в среднем с 11 до 14 у Ogygiocarella debuchii, самого крупного и самого часто встречающегося в этих местах трилобита. В XIX столетии один из первых британских специалистов по трилобитам, Джон Солтер, тоже заметил формы с большим числом ребер и назвал их «вариациями angustissima». Это как раз те самые малозаметные различия, по которым трилобитчики определяют виды ископаемых животных. Питеру удалось увидеть плавный переход от debuchii к angustissima. В каждом слое, как показала гигантская коллекция Питера, этот признак варьировал, т.е. в каждом слое сосуществовали представители вида с разным числом ребер. В некоторых случаях даже стороны пигидия отличались по числу ребер. Тем не менее в целом проступала безошибочная тенденция: в среднем в популяции число ребер пигидия увеличивалось с течением геологического времени. Если он рассматривал короткие отрезки времени, то фиксировались даже «обратные» шаги, т.е. на фоне общего увеличения количество ребер ненадолго могло уменьшиться. Процесс перехода от одной формы к другой напоминает скорее неверные шаги мультяшного выпивохи, чем равномерное поступательное движение. Мало того, Питер обнаружил, что Ogygiocarella вовсе не исключительна в этом смысле: в тех же слоях и в тех же последовательных сериях точно так же изменялся и хвост Cnemidopyge.

И другие трилобиты в этих разрезах так или иначе менялись. Все указывало на то, что здесь работал иной механизм видообразования, не тот, который предполагался у Phacops. Даже если считать, что на дне ордовикского моря накопление осадков происходило быстро, все равно каждое из видовых изменений должно было занимать несколько миллионов лет; такой процесс на порядок медленнее аллопатрического видообразования, когда при отмежевании части популяции очень быстро образуется новый вид.

На самом деле довольно трудно придумать настолько медленный механизм видообразования; в конце концов, нужные мутации в популяции у дрозофил экспериментаторы получают всего за несколько поколений. Может быть, это просто был некий «дрейф» признаков без специальных адаптивных функций? Некоторые критики предположили, что видимые различия в пигидиях не являлись эволюционными сдвигами, а лишь отвечали на медленные изменения условий обитания на морском дне. Например, преобразования пигидия могли происходить из-за колебаний уровня кислорода. Обычно, если встречается пример постепенных изменений признака у иного ископаемого животного, это, как правило, планктонное животное. Но в случае Ogygiocarella со товарищи говорить о планктоне не приходится — это бесспорные обитатели дна. Так что данный пример никак не разрешает загадки и сомнения в вопросах видообразования. Но в чем никто не сомневается, так это в надежности выводов Питера, в их очевидном отношении к основополагающим проблемам эволюции: феноменальная тщательность, с которой его исследование было выполнено, не может не восхищать!

А вот еще один сюжет из эволюционных исследований, в котором трилобиты сыграли главную роль: явление гетерохронии. Это греческое слово означает «другое время», и объяснить суть данного феномена совсем нетрудно. Трилобиты вырастали из личинок — так называемых протасписов, формой напоминающих крошечные диски и длиной в миллиметр или меньше. По мере роста они несколько раз линяли, пока не достигали состояния взрослой особи. У ранних личинок сначала появлялась бороздка, своего рода демаркационная линия, разделяющая хвост (протохвост) и голову. Затем один за другим появлялись туловищные сегменты; они, вероятно, отделялись по одному от хвоста во время каждой следующей линьки, пока число их не доходило до «взрослого» числа сегментов. А дальше у большинства трилобитов число сегментов остается постоянным, даже если они решительно увеличиваются в размере: конечное число сегментов трилобит получает, пока он еще маленький. В период взросления, называемый онтогенезом, все части панциря могут так или иначе переформироваться. Для многих видов трилобитов порядок онтогенеза известен, потому трилобиты исключительно полезны, если требуется выяснить связь между индивидуальным и эволюционным развитием, или, как говорят, между онтогенезом и филогенезом.

Несколько лет назад мы с Адрианом Раштоном пришли к заключению, что маленький трилобит Acanthopleurella, у которого всего четыре туловищных сегмента, возможно, является родственником Shumardia (с. 267), у которого их шесть. Acanthopleurella по размеру меньше Shumardia, и мы решили, что Acanthopleurella произошла от предка с шестью сегментами в результате приостановки развития, т.е. животное достигало половозрелости при меньшем числе сегментов, когда еще только четыре сегмента отделились от хвоста. Такая гипотеза объясняет их миниатюрность и наступление зрелости при длине около миллиметра. Нам было особенно отрадно работать с Acanthopleurella и Shumardia, потому что именно на Shumardia сэр Джеймс Стабблфилд изучал онтогенез трилобитов и впервые продемонстрировал, как на переднем фронте хвоста отчеркиваются сегменты, отпочковываются один за другим и, постепенно продвигаясь вперед, организуются в туловище — похоже на растущую очередь, в которой люди пристраиваются в конец и, дойдя до начала, выходят. Мы уверены, что по сравнению с Shumardia у Acanthopleurella два последних сегмента просто не развивались.

^{Acanthopleurella — самый маленький трилобит; слепое крошечное животное с четырьмя туловищными сегментами, достигает взрослой стадии, будучи чуть больше миллиметра длиной. Ордовик, Шропшир, западная Англия}

Примерно в то же время Кен Макнамара занимался нижнекембрийским трилобитом Olenellus из Шотландии. Вспомните самого примитивного трилобита из нашего парада — существо с многочисленными туловищными сегментами и крошечным пигидием. В суровых, но прекрасных прибрежных районах северо-запада Хайленда, где среди сфагнумных болот и сырых луговин, заселенных немногочисленными шотландцами и многочисленными овцами — те и другие одинаково обветрены, — можно встретить обнажения мягкого желтоватого сланца. Геологам эти места хорошо знакомы: именно с ними связано великое хайлендское противоречие, объяснение которого так занимало геологию середины XIX столетия. Кембрийские сланцы залегают под более древними породами серии Мойн, которые, как было в конце концов доказано, надвинулись поверх кембрийских. Трилобиты безоговорочно указывают на кембрийский возраст сланцев. Как-то холодным, дождливым летом я провел целый полевой сезон неподалеку от городишка Дарнесс на северо-западной оконечности материковой Британии в довольно безуспешных поисках трилобитов. Большая часть экспедиционного времени ушла у меня на просушку шерстяных носков над дрожащим огоньком бутановой горелки. Я представлял, как два геолога, Пич и Хорн, ходили по этим промозглым местам, облазили и обследовали каждый закоулок здешних неприютных ландшафтов, и мое восхищение ими умножалось. С тех пор, как в прошлом (теперь уже в позапрошлом) столетии эти герои бродили по холмам и долинам, составляя геологические карты, мы превратились в совершенных неженок.