Как мы видим? Нейробиология зрительного восприятия - Ричард Маслэнд

Перелом наступил, когда несколько лабораторий, прежде всего группа Нэнси Кэнвишер из Массачусетского технологического института, зарегистрировали активность человеческого мозга в тот момент, когда люди смотрели на изображения различных объектов. К своему удивлению, они обнаружили, что, когда испытуемые видели человеческое лицо, у них «загоралось» несколько небольших участков в височной доле. Причем эти участки с высокой степенью вероятности повторялись от испытуемого к испытуемому – то есть это было воспроизводимое биологическое событие, а не искажение, вызванное несовершенством аппаратуры. Их «мозаичность» объясняла, почему Гросс и другие ранние исследователи не смогли достоверно продемонстрировать существование участков коры, ответственных за обнаружение лиц: с помощью микроэлектрода очень трудно выявить такие небольшие зоны, разбросанные по обширной поверхности коры.

У людей и обезьян было обнаружено шесть таких участков: они расположены на поверхности височной доли и идут от ее задней части, соседствующей с первичной визуальной корой (слева на этом рисунке), по изогнутой траектории к передней части височной доли.

Точное расположение этих участков немного варьируется, к тому же некоторые из них расположены под поверхностью коры, поэтому на снимках МРТ подобных этому, где показан вид сбоку мозга небольшой обезьяны, обычно не видно сразу все шесть зон. Тем не менее исследования показали, что каждый из шести участков содержит значительную долю клеток, избирательно чувствительных к лицам – будь то человеческие лица, обезьяньи морды, кукольные лица или даже лица мультяшных персонажей.

Затем Дорис Цао, Маргарет Ливингстон и их ученики научились вводить микроэлектроды точно в эти участки. Сложность состояла в том, что эти участки определяются нейронной активностью, а не нейронной структурой, поэтому нет никаких анатомических ориентиров, по которым можно было бы определить их местонахождение. Таким образом, исследователи сначала локализовали эти участки в мозге обезьян с помощью функциональной МРТ (каждый, кто когда-нибудь пытался заставить обезьяну неподвижно лежать в томографе, скажет вам, что это был настоящий научный подвиг), после чего записали электрическую активность нейронов в этих участках с помощью микроэлектродов.

Оказалось, что все чувствительные к лицам участки содержат нейроны с очень большими рецептивными полями. Контролируемые ими области визуального пространства намного больше, чем у нейронов сетчатки, латерального коленчатого тела и первичной зрительной коры (V1). Как только в этой обширной области пространства появляется лицо, нейрон сигнализирует об этом остальной части мозга. Но между этими шестью участками есть важные различия. Нейроны в самых задних участках – наиболее близких к первичной зрительной коре – чувствительны в отношении определенного положения лица. Чтобы они среагировали на знакомое лицо, то должны смотреть в знакомом им направлении: например, чтобы они узнали лицо вашей любимой бабушки, она должна смотреть на ваше левое плечо.

Следующий участок, судя по всему, реагирует не только на знакомое лицо, но и на его зеркальное отражение. Другими словами, здешние нейроны сделали шаг вперед к ключевому принципу распознавания объектов – инвариантности, частично освободившись от привязки к конкретному ракурсу. И, наконец, последний участок, ближайший к лобной доле, содержит нейроны, которые полностью инвариантны к виду: они узнают лицо с любой стороны и в любом виде. Таким образом, ведущая на сегодня гипотеза гласит, что эти шесть участков представляют собой иерархию, в которой нижние уровни более жестко привязаны к регистрируемому сетчаткой изображению, тогда как высшие уровни выполняют более абстрактный анализ визуальной информации.

Шесть участков распознавания лиц функционируют как единая система. Это было продемонстрировано экспериментами, в ходе которых исследователи сначала учили обезьян распознавать конкретные лица, а затем с помощью микроэлектродов стимулировали тот или иной участок. Во-первых, все эти участки оказались непосредственно связанными между собой: стимуляция одного из них вызывала возбуждение всех остальных. Во-вторых, электростимуляция, нарушавшая нормальную активность нейронов в этих участках, ухудшала способность обезьян к узнаванию лиц – что еще раз подтвердило функциональную специализацию участков.

Все мы знаем, как выглядит лицо, но что именно мы имеем в виду, когда говорим, что нейрон «распознает» лица? Как вы уже догадались, такой объект, как лицо, можно разбить на множество отдельных элементов. Один из них – наличие двух глаз. Другой – начинающаяся прямо под ними более-менее вертикальная линия, нос. Под носом находится горизонтальный овал – рот и т. д. Варьируя элементы на изображениях реальных или нарисованных лиц, экспериментаторы наблюдали за усилением или ослаблением ответа специализирующихся на распознавании лиц нейронов. Так, они обнаружили, что эти нейроны слабее всего реагируют на лицо в левом верхнем углу на рисунке ниже и сильнее всего – на лицо в правом нижнем углу, но все они в той или иной степени реагируют на все представленные здесь изображения, даже если на них отсутствуют некоторые элементы лица.

Наблюдаемые паттерны нейрональной активности навели ученых на предположение о том, что эти нейроны измеряют определенные параметры лица и на основе их совокупного анализа делают вывод, является ли объект лицом или нет. Например, Цао и ее коллеги обнаружили чувствительный к лицам нейрон, который сильнее всего реагировал на набор из четырех критериев: соотношение длины и ширины, расстояние между глазами, расположение глаз и размер зрачков. Ни один из этих параметров в отдельности не срабатывал: только совокупность всех четырех могла убедить нейрон в том, что перед ним находится лицо.

Также было установлено, что на каждом участке распознавания лиц разные нейроны настроены на восприятие определенных характеристик лица. Экспериментируя с нарисованными лицами, исследователи обнаружили, что одни клетки наиболее чувствительны к определенному соотношению длины и ширины лица (например, предпочитают длинные тонкие лица в противоположность округлым), другие – к расстоянию между глазами и т. д. Другими словами, нейроны не столько «распознают» лица, сколько измеряют параметры визуального объекта, затем каким-то образом обобщают эту информацию и решают, является ли данный объект лицом или нет^[23].