Как мы видим? Нейробиология зрительного восприятия - Ричард Маслэнд

КАК МОЗАИКА ГАНГЛИОНАРНЫХ КЛЕТОК ВИДИТ МИР

До сих пор мы говорили в основном об отдельных типах ганглионарных клеток, каждый из которых посылает в мозг свой зрительный сигнал. Как известно, плотность ганглионарных клеток определяет остроту зрения. В человеческой сетчатке насчитывается около миллиона ганглионарных клеток. Как все это разнообразие типов клеток соединяется в единую машину, чтобы обеспечивать эффективное восприятие внешнего мира?

Давайте начнем с простого: с одного типа ганглионарных клеток, который сообщает мозгу об одном важном аспекте видимого мира. С одной стороны, эти клетки должны располагаться по всей сетчатке, чтобы избежать пробелов в восприятии данного конкретного аспекта. С другой стороны, избыток нейронного оборудования – это плохо. Поэтому сетчатка стремится использовать для выполнения каждой задачи минимально необходимое количество ганглионарных клеток каждого типа, и они покрывают поверхность сетчатки так, как показано на рисунке ниже.

Теперь давайте представим сетчатку, содержащую не один, а три типа ганглионарных клеток. На рисунке ниже каждый тип обозначен своим цветом.

Предположим, что один из этих типов – стандартные on-клетки; второй – клетки, избирательные в отношении направления; третий – клетки, подавляемые контрастом. На рисунке выше показано, что поверхность сетчатки «вымощена» всеми тремя типами клеток, но ни один не покрывает всю поверхность полностью. Два из трех типов клеток отсутствуют на каждом отдельно взятом участке. Если бы наша сетчатка действительно была организована таким образом, мы бы страдали пробелами в зрительном восприятии – точнее говоря, пробелами в восприятии конкретного видимого свойства, за которое отвечает отсутствующий тип клеток. Например, если бы на этом участке отсутствовали клетки, избирательные в отношении направления, мы бы не могли видеть движущиеся стимулы. (Есть несчастные люди, которые рождаются без этого типа нейронов, из-за чего их глаза постоянно совершают быстрые осцилляторные движения из стороны в сторону.)

В действительности каждый из трех типов ганглионарных клеток покрывает сетчатку независимо от других типов, как показано на рисунке ниже. Мозаика каждого типа клеток накладывается на все остальные. Таким образом, если ткнуть иголкой в сетчатку в любой точке, то в нашем примере вы попадете в рецептивные поля всех трех видов ганглионарных клеток.

Видимый мир проецируется как изображение на сетчатку глаза, и это приводит нас к важному факту о механизме зрительного восприятия: о каждой точке видимого мира мозг получает информацию примерно от 30 различных анализаторов (ганглионарных клеток), каждый из которых сообщает об определенном свойстве этого мира в данной точке.

На рисунке на следующей странице перечислены некоторые из параметров конкретной точки изображения, о которых сетчатка сообщает головному мозгу (точка расположена на плече баскетболиста и обозначена черным кружком). Итак, разные типы нейронов сетчатки посылают в мозг разные сигналы. Например, один набор нейронов сигнализирует мозгу о том, что данная часть видимого объекта движется вправо, влево, вверх или вниз. Другой набор нейронов сообщает о ее цветовом спектре. Детекторы локальных краев, наоборот, посылают слабый сигнал, так как в этой части изображения нет границ и локальных контуров и они видят более-менее однородное поле. Наконец, вопросительными знаками обозначены сигналы остальных типов ганглионарных клеток, о существовании которых мы знаем благодаря их специфической анатомии и экспрессии генов, но нам ничего не известно о том, о каких именно проявлениях видимого мира они сообщают мозгу.

Другой способ проиллюстрировать ту же идею – вообразить, каким бы мы видели мир, если бы в нашей сетчатке отсутствовали те или иные типы ганглионарных клеток. На рисунке на следующей странице представлены два таких изображения (сделанных с помощью Adobe Photoshop): без чувствительных к краям ганглионарных клеток видимый нами мир был бы таким же расплывчатым и нечетким, как изображение президента Линкольна слева; и наоборот, если бы видимая нами картина формировалась только чувствительными к краям нейронами, она была бы слишком резкой, лишенной оттенков, как изображение в центре. Совместная работа этого и других типов клеток дает нам привычное изображение с выраженными контурами и нюансами, как портрет Линкольна справа.

Тридцать разных параметров в каждой точке – это огромное количество информации, которая, безусловно, очень полезна, – но как мозгу переработать весь этот объем? Как все эти разрозненные сигналы, на которые скрупулезно раскладывается исходное изображение, собираются в единую картину видимого мира? То, что субъективно кажется нам целостным изображением, в действительности представляет собой совокупность множества различных репрезентаций. Как эти отдельные изображения вновь объединяются в единое целое – одна из главных загадок зрительного восприятия, о которой мы подробнее поговорим в последних главах.

До 2000-х гг. сетчатка считалась простой нервной системой, состоящей всего из нескольких основных типов клеток. Открытие 29 видов амакриновых клеток и 13 видов биполярных клеток шокировало ученых. На самом деле поначалу эта идея наткнулась на серьезное неприятие. «Да вы, анатомы, просто страдаете маниакальной одержимостью расчленять все на части, – обвиняли нас критики. – Вы считаете, что каждый новый отросток дает вам новый тип клеток». Но доказательства были неопровержимы: особая анатомическая структура клетки, как правило, дополнялась ее особой биохимией и физиологией, а это, в свою очередь, означало, что данная клетка играла в сетчатке особую, отличную от других роль. Другими словами, разные по форме клетки всегда выполняли разные функции.

Прежде существовали и другие намеки на то, что остальная часть нервной системы столь же сложна, но все они по большому счету игнорировались. После публикации моей лабораторией статьи об обнаружении 29 типов амакриновых клеток один авторитетный нейробиолог подсчитал, что в коре головного мозга может существовать около тысячи различных типов нейронов – что намного превышало любые предыдущие оценки^[19]. В конце концов ученые осознали, что сетчатка далеко не так проста, как считалось прежде, а остальная нервная система и вовсе умопомрачительно сложна.