Мозг. Такой ли он особенный? - Сюзана Херкулано-Хузел

Поскольку мозг состоит из структур, обладающих разным строением, клеточным составом и функциями, постольку объединение всех таких структур в некое единое целое при подсчете нейронов и массы может привести к невозможности выявить сходства и различия каких-то определенных частей мозга у разных видов животных. С другой стороны, разделение мозга на слишком многочисленные отделы для подсчета в них числа нейронов сделало бы исследование излишне трудоемким и длительным. Поэтому для того, чтобы изначально просто определить, одинаково ли растет мозг у разных групп млекопитающих, мы решили разделить мозг на несколько очевидных структур: мозговую кору, мозжечок и «все остальное» (анатомически это, конечно, некорректно, но зато точно). В это «все остальное» не входили обонятельные луковицы. Они расположены в небольших костных вместилищах в лобном отделе черепа и при заборе головного мозга отрываются и остаются в черепе. Поскольку в большей части экземпляров мозга, которые мы получали из внешних источников, обонятельные луковицы отсутствовали, мы не включали в исследование эти структуры, чтобы получать сравнимые результаты.

Действительно, мы обнаружили, что нейроны распределены по разным структурам весьма неравномерно. Ограничившись пока исследованием грызунов и приматов (за исключением человека), хотя и на большем числе видов – их было уже двадцать два^[72], мы обнаружили, что у всех этих видов наибольшее число нейронов, около 80 %, было сосредоточено в относительно небольшом мозжечке – в структуре, расположенной в задней части головного мозга^[73]. Таким образом, нельзя было исключить возможность того, что различие в отношении между массой мозга и числом в нем нейронов определяется разным числом нейронов в мозжечке соответственно грызунов и приматов, а не в коре мозга, где масса растет в линейной зависимости от роста числа нейронов.

Но это предположение оказалось неверным: одинаковое изменение числа нейронов приводило к разным изменениям массы коры мозга в этих двух группах животных (грызуны и приматы). Мы стали называть эти различные отношения между массой данной мозговой структуры и числом нейронов в ней «правилами шкалирования нейронов», которые были приложимы к соответствующей части мозга у каждой группы млекопитающих. У грызунов мы обнаружили, что нарастание массы коры происходило по закону степенной зависимости от нарастания числа нейронов с показателем степени +1,7; у приматов показатель степени был равен +1,0, то есть шкалирование является линейным. Как видно из рис. 4.4, это означает, что, так же как и в целом мозге, шкалирование мозговой коры грызунов сильно отличается от такового у приматов. По мере одинакового увеличения числа нейронов масса коры у грызунов увеличивается в большей степени, чем у приматов, а в результате в коре грызунов содержится меньше нейронов, чем в коре мозга той же массы у приматов.

Например, кора мозга имеет одинаковую массу у капибары (48,2 г) и у индийского макака (48,3 г), но эти схожие значения массы скрывают значимую разницу в числе нейронов: в коре капибары содержится всего 306 миллионов нейронов, а в коре мозга индийского макака – 1,7 миллиарда нейронов, то есть в равном объеме мозга макака упаковано в шесть раз больше нейронов, чем у капибары. Эта разница отражает то, что я назвала «преимуществом приматов» на основании особенности строения их мозга, где на единицу массы мозга приматов приходится намного большее число нейронов, чем у грызунов, что действительно является большим приобретением в ситуации, когда лимитирующим фактором служит объем, что мы увидим ниже в этой главе.

Рис. 4.4. Мозговая кора в разной степени увеличивает свою массу у грызунов (окружности) и у приматов (треугольники) в зависимости от увеличения числа нейронов. Линии графиков отражают степенную зависимость, которая наилучшим образом описывает вариации массы коры как функции числа нейронов в мозговой коре грызунов (показатель степени +1,7) и в коре приматов (показатель степени +1,0). Чем больше мозговая кора, тем больше разница в числе нейронов в ней между грызунами и приматами, тем больше становится нейронов у приматов в сравнении с их числом у грызунов

Преимущество приматов заметно и в мозжечке, где у грызунов и приматов имеют место разные правила шкалирования нейронов. Мозжечок увеличивает свою массу у разных видов грызунов в зависимости от числа нейронов по степенному закону с показателем степени +1,3 (рис. 4.5); у приматов, однако, показатель степени равен +1,0, и шкалирование происходит, таким образом, линейно. Это означает, что рост мозжечка происходит по-разному у грызунов и приматов, причем у грызунов масса мозжечка растет в большей степени, чем число нейронов в нем. В результате на единицу массы мозжечка приматов приходится больше нейронов, чем на единицу массы мозжечка грызунов. Например, мозжечок капибары (6,6 г) содержит 1,2 миллиарда нейронов, в то время как немного меньший мозжечок индийского макака (5,7 г) – 2,0 миллиарда нейронов, то есть почти в два раза больше.

Рис. 4.5. Мозжечок у грызунов (окружности) и приматов (треугольники) прибавляет в массе по-разному по мере увеличения числа нейронов. Линии графиков отражают степенные зависимости, которые наилучшим способом описывают изменения массы мозжечка как функцию числа нейронов в мозжечке грызунов (показатель степени +1,3) и приматов (показатель степени +1,0). Чем больше мозжечок, тем больше разница между числом нейронов в нем у грызунов и у приматов, причем число нейронов у приматов становится больше, чем у грызунов

Напротив, другие структуры мозга, которые мы исследовали единым блоком под названием «все остальное», поначалу не демонстрировали такую разницу в зависимости массы от числа нейронов между грызунами и приматами. Как становится ясно из рис. 4.6, эта совокупность ствола мозга, промежуточного мозга и полосатого тела (все собранные вместе подкорковые структуры) увеличивает свою массу у грызунов по мере роста числа нейронов согласно законам степенной зависимости с аллометрическим показателем степени +1,6, что номинально отличается от соответствующего показателя степени, характерного для увеличения массы остальных структур мозга у приматов (+1,1), но при этом между двумя группами имеют место области перекрывания значений. В противоположность четкому различению кривых при сравнении данных по коре головного мозга и мозжечку грызунов и приматов, в случае остальных структур головного мозга распределение более широкое, вероятно, по причине смешения разных мозговых структур в «одном горшке». Некоторые виды приматов оказались на той же кривой, что и грызуны, а некоторые грызуны – на кривой приматов, как это видно по смешению местоположений окружностей и треугольников на рис. 4.6. Например, остальные отделы мозга агути при весе 49 г содержат 49 миллионов нейронов, что не слишком сильно отличается от данных индийского макака, остальные отделы мозга которого при весе 7,4 г содержат 61 миллион нейронов. Правило шкалирования, на первый взгляд, практически не отличалось между грызунами и приматами. Однако, проанализировав большее число видов, мы выяснили, что преимущество приматов выявляется в зависимости от того, как именно собирают «все остальное», и мы убедимся в этом позже. Пока же мы остановимся на том, что означает преимущество приматов при увеличении массы коры и мозжечка по мере нарастания числа нейронов.