Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции - Евгений Кунин

Таблица 13-1

Постсовременная переоценка некоторых центральных положений дарвиновской и синтетической теорий эволюции

[Положение] / Постсовременное состояние

[Материал для эволюции поставляется в первую очередь случайными наследуемым и вариациями] Верно лишь отчасти. Репертуар случайных изменений значительно расширен и включает дупликацию генов, областей генома и целых геномов; потерю генов и вообще генетического материала; ГПГ, в том числе массовый перенос генов при эндосимбиозе; вторжение мобильных эгоистичных элементов и пополнение генома их последовательностями и т. п. Более того, (квази)направленное (ламарковское) изменение генома признается существенным фактором эволюции.

[Фиксация (редких) полезных изменений естественным отбором — главная движущая сила эволюции] Верно лишь отчасти. Естественный (положительный) отбор является важным, но лишь одним из нескольких фундаментальных факторов эволюции и не доминирует количественно. Доминирующими в эволюции являются нейтральные процессы в сочетании с очищающим отбором. Также важно прямое воздействие сигналов окружающей среды на геном, то есть (квази)ламарковские явления.

[Изменения, фиксируемые естественным отбором, крайне незначительны. Эволюцию описывает градуализм] Неверно. Дупликация или горизонтальный перенос даже одного гена — отнюдь не «бесконечно малые» изменения, равно как и делеция или приобретение крупных сегментов ДНК, перестановка частей генома, полногеномная дупликация и, что наиболее существенно, эндосимбиоз. Градуализм не может быть основным режимом эволюции.

[Униформизм: эволюционные процессы в целом оставались одними и теми же в течение эволюции жизни] Верно лишь отчасти. Современные эволюционные процессы важны с момента происхождения репликации. Тем не менее крупные скачки эволюции, такие как происхождение эукариот, могут быть вызваны фактически уникальными событиями, такими как эндосимбиоз; самые ранние этапы эволюции (до LUCA) частично опирались на различные процессы, не участвующие в последующей «нормальной» эволюции.

[Эволюция путем естественного отбора стремится производить все более сложные адаптивные свойства организма, а значит, прогресс есть общая тенденция в эволюции] Неверно. Сложность генома, вероятно, эволюционировала как «геномный синдром», вызванный слабостью очищающего отбора в малой популяции, а не как адаптация. Никакой тенденции к увеличению сложности в эволюции нет, и понятие эволюционного прогресса является необоснованным.

[Вся эволюция жизни может быть изображена единым большим древом] Неверно. Открытие фундаментального вклада ГПГ и мобильных генетических элементов в эволюцию генома отвергает понятие ДЖ в его первоначальном смысле. Тем не менее деревья остаются важной формой представления эволюции отдельных генов и многих фаз эволюции в группах относительно близкородственных организмов. Возможность восстановления ДЖ в правах как центральной тенденции эволюции не исключена.

[Все сегодняшние формы клеточной жизни восходят к малому числу древних форм (возможно, одной-единственной, LUCA)] Верно. Сравнительная геномика не оставляет никаких сомнений в общем происхождении клеточной жизни. Однако она также указывает на возможность, что LUCA(S) сильно отличался от современных клеток.

Плюрализм паттернов и процессов эволюции: смена концепций отбора, вариации и древа жизни

Роль и статус отбора

Двоякий смысл слова «постмодерн» в предисловии к этой книге, возможно, не ускользнул от внимательного читателя. Что бы мы ни думали о постмодернистской философии (см. прил. I), ее мировоззрение, безусловно, подчеркивает богатство и чрезвычайное разнообразие процессов и закономерностей, составляющих реальность. Сложность этих разнообразных тенденций такова, что, по мнению некоторых философов постмодернистского толка, ни одно серьезное обобщение не имеет права на существование. В сегодняшней эволюционной биологии разнообразие процессов и закономерностей является, пожалуй, главной темой, и, коль скоро мы принялись говорить парадоксами, можно сказать, что главной темой является отсутствие всеобъемлющей главной темы.

Центр внимания, лежавший в СТЭ на естественном отборе, действующем на случайные генетические изменения, сместился ко множеству взаимодополняющих фундаментальных эволюционных процессов и моделей (см. рис. 13-1). В новой эволюционной биологии естественный отбор является лишь одним из процессов, формирующих эволюционирующий геном, и, видимо, не доминирует количественно. Эволюцию в значительной степени определяют нейтральные процессы, такие как генетические дрейф и тяга.

Развивая тему плюрализма, заметим, что относительный вклад адаптивных и нейтральных процессов отнюдь не постоянен по всей широте спектра форм жизни. Как очень точно сформулировал Майкл Линч (естественно, перефразируя Добржанского), «ничто в эволюции не имеет смысла, кроме как в свете популяционной генетики» (Lynch, 2007b). Действительно, динамика популяций — или, проще говоря, эффективный размер популяции, в краткосрочной и долгосрочной перспективе — является ключевым фактором, определяющим давление отбора. Эффективный размер популяции может отличаться на порядки даже у близкородственных организмов, поэтому различия в интенсивности отбора весьма велики (например, у насекомых и у млекопитающих). Эти различия определяют различные эволюционные режимы: при высоком Ne эволюция определяется в первую очередь (или даже исключительно) отбором; при низких же Ne на первое место выходит дрейф. В реальном процессе эволюции (почти) все линии спуска проходят через несколько «бутылочных горлышек», где доминирующей силой эволюции становится случайный дрейф; отсюда следует неизбежный и большой вклад случайности в эволюцию всех живых организмов.