Как мы видим? Нейробиология зрительного восприятия - Ричард Маслэнд

Вверху показано фактическое изображение: одна его половина – черная, а другая – белая. Внизу приведена амплитуда сигнала, посылаемого ганглионарными клетками в мозг. Обратите внимание: рядом с границей между черной и белой полосами сила сигнала меняется: на белой стороне она возрастает, а на черной, наоборот, снижается еще больше. Для мозга значит, что разница между светлой и темной областями – перепад в сигналах, определяющий наличие границы, – становится более выраженной.

Для простоты в вышеприведенном примере я говорил так, как если бы сетчатка содержала только on-клетки, тогда как в действительности примерно половину всех ганглионарных клеток составляют off-клетки. Их поведение противоположно поведению on-клеток, но общий эффект тот же – увеличение силы дифференциального сигнала рядом с границей. Я не буду утомлять вас пошаговым описанием процесса – у off-клеток все происходит так же, как у on-клеток, только наоборот.

Просто ради интереса задумайтесь вот над чем: если темная область стимула абсолютно черная, а белая область абсолютно белая, значит ли это, что механизм латерального торможения приводит к тому, что черная область рядом с границей выглядит чернее черной, а белая область – белее белой? Теоретически, если темная область стимула идеально черная, а белая – идеально белая, on– и off-клетки по определению функционируют на пределе своих возможностей – они не могут выйти за пределы нуля или 100 %. Но в реальном мире такого не бывает; все части изображения по степени освещенности или затемненности обычно находятся где-то посредине между абсолютными крайними точками. Когда наша зрительная система обнаруживает переход между более светлой и более темной областями, латеральное торможение усиливает дифференциальный сигнал и тем самым – наше восприятие контраста. Этот эффект лежит в основе зрительной иллюзии, известной как полосы Маха: когда две области, светлая и темная, соприкасаются друг с другом, на краю темной области рядом с границей мы видим узкую сверхтемную полосу, а на краю светлой области – такую же сверхсветлую полосу.

Давайте коротко подведем итог: наша сетчатка покрыта четырьмя основными типами детекторов – с транзиторным on-ответом и off-ответом и с устойчивым on-ответом и off-ответом. Каждый из этих четырех типов подвержен влиянию механизма латерального торможения, который увеличивает силу сигнала у края объекта по сравнению с сигналом в середине однообразного поля. Но, как мы узнаем в главе 4, сетчатка устроена гораздо сложнее – или, как выразились авторы одной научной работы, «оказалась умнее, чем думали ученые»^[11]. Выяснить это исследователи смогли не сразу. Но спустя некоторое время технический прогресс позволил заглянуть в мозг и попытаться понять, что мозг делает с информацией, которую получает от сетчатки глаза.

ДЕЛ ЭЙМС: ИЗОЛИРОВАННАЯ СЕТЧАТКА ВИДИТ

Многие Нобелевские премии по биологии были присуждены, по крайней мере частично, за технические инновации. Но на первые полосы попадали далеко не все прорывные технические изобретения и их авторы. Одним из таких новаторов был Дел Эймс, блестящий ученый, щедрой души человек и мой главный учитель.

Эдельберт (Дел) Эймс III родился в Новой Англии в семье, где было много выдающихся личностей, все их заслуги невозможно перечислить. Первый Эдельберт Эймс, дед Дела, был генералом Армии Союза. Сегодня его помнят как просвещенного губернатора штата Миссисипи в период реконструкции Юга после Гражданской войны. Отец Дела, профессор Дартмутского университета, прославился открытием искажающего влияния окружающей среды на восприятие объектов. Возможно, вы слышали о «комнате Эймса» или даже посещали такой аттракцион на ярмарке – это помещение особой конструкции, создающей ложную перспективу, из-за чего внешнему наблюдателю кажется, будто перемещающийся по комнате человек превращается то в карлика, то в гиганта. (Отец Дела также был талантливым скульптором-любителем. Вылепленную им благородную голову индейского вождя – символ банка Shawmut – в те времена можно было увидеть в центре многих городов Новой Англии.)

Дел, высокий худощавый янки, сложением напоминавший Теодора Рузвельта (на внучке которого Дел женился), был заядлым туристом, охотником и рыболовом, смельчаком. Он дожил до 97 лет, но и за год до смерти его часто видели бегущим на лыжах. В студенческие годы Дел входил в лыжную команду Гарвардского университета и затем всю жизнь участвовал в лыжных гонках. В молодости он вместе с университетскими друзьями построил планер. Их безмоторный летательный аппарат разгонялся за счет буксировки автомобилем и после первоначального набора высоты держался в воздухе благодаря восходящим воздушным потокам. Никто из них не умел управлять таким судном, поэтому Дел совершил первый полет и научил остальных. Спустя годы Дел помог своему сыну Дэвиду построить копию того первого планера из легкого деревянного каркаса и перетяжек. Я присутствовал при его запуске. Дэвид бежал по склону холма возле их дома в Конкорде и, когда планер достаточно разогнался, вспрыгнул в него и занял лежачее положение пилота. Машина поднялась на высоту около четырех метров, после чего из-за ошибки пилотирования потеряла скорость – крылья треснули, и планер рухнул на землю.

Вторая мировая война прервала учебу Эймса в Гарвардском университете, где он успел проучиться три года и откуда его в срочном порядке направили в медицинский институт. Впоследствии он даже с некоторой гордостью хвастался тем, что у него нет университетского образования. В Гарварде ему отказались выдать диплом, ограничившись вручением справки о «посещении» лекций. Военные обратили внимание на успехи Дела в изучении медицины, явный научный талант и любовь к холоду и командировали его в Фэрбенкс на Аляске, чтобы заняться исследованиями специфики ведения боевых действий в зимних условиях. Там он пережил один из самых морозных дней за всю историю наблюдений, когда температура воздуха опустилась до –64 ℃. Среди задач, которые военные поставили перед Делом, был поиск наиболее эффективных способов отогревания летчиков и моряков, подвергшихся сильному переохлаждению (как известно, тем же самым занимался печально знаменитый нацистский врач Йозеф Менгеле в концлагерях).

Группа Эймса сделала ряд удивительных открытий. Эксперимент начинался с того, что добровольца погружали в ванну с ледяной водой. Когда температура его тела падала на несколько градусов, испытуемого доставали из воды и согревали. При снижении температуры внутренней части тела до 35 ℃ у человека наступает переохлаждение; понижение еще на несколько градусов ведет к сильной дрожи и болезненному сокращению кровеносных сосудов в руках и ногах, а дальнейшее ее падение грозит смертью. Исследователям нужно было сравнить различные способы согревания жертв гипотермии.

Оказалось, вспоминал Эймс, что некоторые традиционные способы согревания имели серьезные недостатки. Например, если поместить переохладившегося человека в теплую комнату и дать ему стакан бренди, его температура не поднимется, а упадет еще больше. Причина этого парадокса кроется в обычной физике. Даже в очень теплой комнате температура воздуха обычно составляет около 26–27 ℃. При этом температура даже сильно замерзшего человека близка к 35 ℃. Алкоголь расширяет поверхностные кровеносные сосуды, что вызывает приток крови к поверхности кожи, которая соприкасается с более прохладным воздухом (мало кто разогревает комнату до температуры выше 35 ℃). Другими словами, алкоголь стимулирует теплообмен, в результате чего тело замерзшего человека отдает драгоценное тепло окружающей среде, что только усугубляет ситуацию. (Лучший способ – поместить человека под горячий душ.)